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利他行为的生物学和经济学解释
2006-04-11 全球品牌网 

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提要:“利他主义”可以分为“亲缘利他”、“互惠利他”与“纯粹利他”三种形式,对前两种利他行为,生物学经济学已经给出了较为圆满的解释。但本文认为,要对“利他主义”作出全面说明仅仅满足于这点是不够的。本文提出了利他基因的“隐性遗传”和行为偏好的“广义效用”假说,并在此基础上对“纯粹利他”行为作出了生物学和经济学的解释。

关键词:亲缘利他 互惠利他 纯粹利他 隐性遗传 广义效用

一、 利他主义的表现形式

利他主义有三种典型的表现形式:

第一,“亲缘利他”,即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲,例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。一般情况下,这种以血缘和亲情为纽带的利他行为不含有任何“功利”的目的,因此有人把它称为“硬核的利他”或“硬利他”。但生物学的研究业已证明,“亲缘利他”对生物个体来说并非是没有“回报”的。根据生物学中的“亲缘利他”理论,生物个体的进化取决于“基因遗传频率的最大化”,能够提供“亲缘利他”行为的物种和生物个体在生存竞争中具有明显的进化优势。[1]因此,“亲缘利他”不仅在人类社会,而且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。例如,当幼鸟遇到攻击时,许多鸟类父母都会挺身而出,用伪装受伤的方法把猛禽引向自己,从而使子女得以逃脱。在这一行为过程中,父亲或母亲虽然可能因此丧生,但由于 父母与子女之间有1/2的基因是完全相同的,从“基因遗传频率最大化”的角度看,原则上只要能使2只以上的幼雏得以逃生,父亲或母亲作出的牺牲就是值得的。如果考虑到年幼子女丧生的几率要远远超过经验丰富的父母,这类行为对生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。所以,无论在人类社会或生物世界,“亲缘利他”在父母与子女关系上表现得尤为充分和感人。而随着亲缘关系的疏远,“亲缘利他”的强度也会逐步衰减。生物学家甚至设计出所谓的“亲缘指数”,并根据它来计算“亲缘利他”行为的得失和强弱。[2]在这方面, 生物学与经济学所包含的内在逻辑相当一致:所有生命体的行为看上去总好象设法使“目标函数”中的某一价值“最大化”。有人曾经对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较,结果发现这两门学科有着惊人的相似性。典型的论文都是运用优化的方法来预测某种现象,然后再作出统计检验。[3]

第二,“互惠利他”,即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。生物个体之所以不惜降低自己的生存竞争力而帮助另一个与已毫无血缘关系的个体,是因为它们期待日后得到回报,以获取更大的“收益”。从这个意义上说,“互惠利他”非常类似于某种期权式的“投资”,所以有人也把它称为“软核的利他”或“软利他”。例如,有一种生活在非洲的蝙蝠,以吸食其他动物的血液为生,如果连续两昼夜吃不到血就会饿死;因此,一只刚刚饱餐一顿的蝙蝠往往会把自己吸食的血液吐出一些来反哺那些频临死亡的同伴,尽管它们之间没有任何“亲属”关系。但生物学家发现,这种行为遵循着一个严格的“游戏规则”,即蝙蝠们不会继续向那些“知恩不报”的个体馈赠血液。[4]显然,这是一种非常典型的“互惠利他”。根据“边际效用递减规律”,当“施惠者”与“回报者”互相换位时,同样数量的血液将产生更大的“边际效用”,从而使这类行为具有明显的经济学含义。不过,由于“施惠”与“回报”存在着时间差,从而使这种期权式的“投资”具有很大的不确定性风险。因此,“互惠利他”必然存在于一种较为长期的“合作博弈”关系中,而且还要求形成某种“识别机制”,以便抑制个体的“机会主义”倾向。虽然精密的“互惠利他”模型直到20世纪晚期才由博弈论专家阿克塞罗德建立起来,[5]但它的基本思想却在200多年前亚当·斯密论述那只著名的“看不见的手”时,就被一针见血地指出过了。

第三,“纯粹利他”, 即利他主义者施行利他行为时不追求任何个体的“回报”。对于这种形式的利他是否存在虽然还有争论,但一个普遍的认识是,即便存在这种形式的利他行为,也无法从生物学和经济学的角度加以说明。例如,汤姆逊瞪羚(Thomson’s gazelles)在遭受猛兽袭击时所表现出来的“利他主义”行为:当狮子或猎豹接近时,往往会有一只瞪羚在原地不停地跳跃向同伴们发出警告,并以此吸引偷袭者的注意力使其他羚羊有更充分的逃生时间。生物学家观察到,这是一种非常特殊的行为方式,它只发生在最早发现危险的汤姆逊瞪羚身上。按照一般的行为原则,最早发现危险应该最早逃跑才是最佳的生存策略。但是汤姆逊瞪羚所表现出来的“英雄主义”显然放弃了在第一时间逃生的机会,并以此代价向同伴报警,却使自己暴露在捕食者面前。这一行为看上去颇似我们前面提到的母鸟保护幼鸟的行为,但它们的内涵却有着明显的差别。因为汤姆逊瞪羚所保护的并非是它的子女或亲属,对个体来说这是一项没有任何“收益”的“投资”。这一行为与吸血蝙蝠的“互惠利他”有着更明显的区别,因为对个体来说这一行为的“投资风险”与“预期回报”存在着极大的不对称性,而且也不可能通过“识别机制”来剔除那些具有“机会主义”倾向的“搭便车”者。因此,有些生物学家,比如《自私的基因》一书的作者里查德·道金斯甚至对汤姆逊瞪羚的行为作出了如此“自私”的解释:高高跳跃的瞪羚是在向突袭者昭示——你瞧,我的体力有多棒!别来打我的主意,否则你会一无所获的!还是去追杀我的那些孱弱的同伴们吧!且不说把这种只有我们人类“超级智慧”才想得出来的“炫耀式欺骗”强加给汤姆逊瞪羚是否公平,就是从进化论角度看,其破绽也是显而易见的:如果这种行为真是有效的,当遭受猛兽袭击时为什么不会有更多的汤姆逊瞪羚跟着一起“跳舞”呢?

显然,要对“利他主义”作出全面说明,仅仅满足于“亲缘利他”和“互惠利他”是不够的。我们必须从生物学和经济学的角度对“纯粹利他”作出解释,而这正是本文试图达到的目的。

二、纯粹利他行为的生物学基础

事实上,许多生物学家,比如劳伦兹(K·Lorenz)、威尔逊(E·Wilson)、爱得华兹(W·Edeards)等,早就在一定意义上给出了“纯粹利他”行为的生物学解释,他们的理论在生物学中被称为“群体选择理论”。该理论认为,遗传进化是在生物种群的层次上实现的,当利他主义有利于种群利益时,这种行为特征就可能随着种群利益的最大化而得以保存和进化。[7] 显然,如果我们假设在同一个自然环境下生活着两个具有不同行为特征的羚羊种群,一个种群全由自私的个体所组成,当面临危险的时候,每个个体只是千方百计地保存自己的生命;而另一个种群中的个体虽然也自私,但大敌当前时,每个个体都能够做出牺牲自己、保全种群利益的“壮举”。那么哪一个种群具有更大的环境适应性呢?答案也许是不言而喻的。从进化论意义上说,后一个种群的行为特征被“自然选择”的概率应该大于前一个种群。我们甚至有理由相信,人类今天的文明在很大程度上正是建立在生物这一原始性状的基础上的。

但是,“群体选择理论”迄今为止一直被拒斥在主流生物学的大门之外,占据主导地位的恰恰是与之对立的“个体选择理论”。“个体选择理论”认为,遗传进化是在生物个体的层次上实现的,只有对生物个体的生存适应性有所贡献的行为特征才能得以保存和进化。在严酷的生存竞争中,利己者只关心自身的适应性并试图用损害他人的方法来增加自身的适应性。因此,利己主义的行为特征有一种不断强化趋势。反之,利他主义的行为特征却很容易在遗传进化过程中丢失。我们仍然可以假设两个具有不同行为特征的生物种群,一个是完全利己的,另一个却具有某种程度的纯粹利他性。但我们不得不承认,即使在纯粹利他主义的种群中,我们也无法保证所有个体的利他性都是同一的;从个体角度看,纯粹利他主义与个体的生存适应性恰恰是成反比的(我们只要想一想那只以生命为代价向同伴报警的汤姆逊瞪羚就可以了),而利己主义与个体的生存适应性却成正比;一个利己的个体比利他的个体更有机会生存下来并繁殖自己的后代,而这些后代都有继承其自私特征的倾向;从进化论角度看,只要纯粹利他行为的生存适应性低于利己行为,不管两者的差别在初始状态多么微小,经过千百万年的“自然选择”,生存适应性较低的生物性状[/size]也会被无情淘汰掉。以至于里查德·道金斯斩钉截铁地说,“如果你认真地研究了自然选择的方式,你就会得出结论,凡是经过自然选择进化而产生的任何东西,都应该是自私的。”[8]

虽然都是从进化论出发,但却推出了两种截然不同的结果。“群体选择理论”与“个体选择理论”的尖锐对立,反映出现代生物学基础理论潜藏着巨大的危机,我们不仿把它称之为“汤姆逊瞪羚悖论”。一方面,现代生物学认为,由于基因的分离和重组,有性繁殖的生物个体不可能使其基因特性恒定地延续下去,只有交互繁殖的种群才能保持一个相对恒定的基因库;因此,任何生物学意义上的进化总是体现在种群遗传特征的改变上;我们甚至可以说,所谓进化,不是生物个体的进化,而是生物种群意义上的进化;[9]因此,符合种群利益最大化的生物性状,比如汤姆逊瞪羚的利他主义行为,在生物长期演进过程中被保存下来,是可以相信并能得到解释的。另一方面,迄今为止所有生物学实证研究似乎都证明了,生物的进化必须通过生物个体的基因介质才能得以实现;有利于个体生存适应性和繁殖力的生物性状,才会在遗传进化过程中得以保存并不断强化;而与个体生存适应性和繁殖力无益甚至有害的生物性状,其有效信息最终都会在遗传进化过程中丢失和湮没;因此,纯粹利他主义是不能从生物学意义上解释的,“对整个物种来说,‘普遍的爱’和‘共同的利益’等在进化论上简直是毫无意义的概念”,“假如你和我一样也希望建立一个博爱、利益共享和无私合作的社会,那你就不会再指望从什么生物属性中得到帮助,因为我们的本性生来就是自私的”。[10]

“汤姆逊瞪羚悖论”对现代主流生物学和遗传理论的挑战在于:有利于种群利益最大化的生物性状及其相关的遗传信息怎样才能通过个体基因介质保存下来并不断得以进化?“个体选择理论”显然建立在这样一个假设的前提上,即生物性状与其个体遗传介质之间是一种直接的、一一对应的、机械论的决定关系。因此,通过个体遗传介质保存并进化的生物性状都是自私的。但我们为什么不能提出一种新的假设,比如生物性状与其遗传介质之间除了上述机械的决定关系外,还存在着一种隐性的、非线性的、反机械论的决定关系呢?事实上,现代生物学已经观察到许多隐性性状的遗传现象:两种不同的生物性状,通过同一种基因介质实现信息的遗传再现;其中一种具有个体适应性,而另一种则是个体非适应性的;在生物进化过程中,随着前一种性状被选择,后一种性状也同时保留下来;后一性状虽然以隐性形式实现遗传,但在某些情况下就有被激活的可能。在遗传学中,最著名的例子就是引发镰状红细胞贫血病的双隐性基因。镰状红细胞贫血病症对人类来说具有非适应性,但生物学家发现,由于带有这一隐性基因的杂合子具有较强的抗疟疾能力,因此在非洲某些恶性疟疾流行地区,这一隐性基因的出现频率就很高。[11]

以此推论,纯粹利他行为对生物个体虽然是非适应性的,但由于它对生物种群具有很高的生存价值,这种生物性状为什么不能附着在某些“自私的基因”上,以“隐性遗传”的方式保留下来呢?这恰恰体现了生物性状对生存环境高度的适应性。当现代生物学以“利他的基因”无法保存来否定生物界普遍存在的“纯粹利他行为”时,我们是不是应该重新反思一下“个体选择理论”的合理性以及“群体选择理论”的可能性呢?

三、纯粹利他行为的经济学分析

我们知道,以新古典为基础的现代主流经济学是建立在“经济人”或“理性人”假设上的。按照该假设,一个人的行为总是追求自身“效用”的最大化。正如我们前面指出过的,在一般意义上,经济学的这一假设与生物学内在的逻辑具有高度的吻合性。即使对“亲缘利他”和“互惠利他”这类生物行为来说,其经济含义也是显而易见的。但追求自身效用最大化的个体是否会做出“纯粹利他”的选择呢?或者说,现有的经济学分析工具能否对纯粹利他行为做出解释呢?我们的答案是肯定的。

“偏好”与“效用”是最基本的经济学范畴,但最近10多年来,经济学家已经开始在一个更大范围内来思考“偏好”与“效用”的意义。我们知道,需要是引发一切生物包括人类行为的基本要素。当一个人的需要得不到满足时,建立在生物化学、生物物理学和神经动力学基础上的人体内部平衡系统便会受到破坏,由此造成一系列生理上或心理上的压力。当这种压力超过一个阈值时,人们就会产生行为的动机,进而通过一定的行为来实现自己的需要,以便消除和缓解身心的紧张状态。因此,生物行为的遗传首先表现为一个生物化学、生物物理学和神经动力学系统及其某些触发机制的重构与再现,本能或者由本能冲动所引导的生物行为可以看作是该系统由不平衡向平衡的运动过程。在这一过程中,触发行为的“需要”就是经济学意义上的“偏好”,而随着“需要”(偏好)的满足给人带来的心理或生理上的主观感受就是经济学意义上的“效用”。

在经济学中,“边际递减”是效用最基本的属性。而我们则可以在生物学意义上给出这一规律的解释:即把它看作生命体长期进化过程中形成的一种负反馈调节机制。在生物的生理和心理系统中,效用作为一个反馈信号,起着协调行为和配置资源的重要作用。生物体通过自身行为将资源配置于其最需要、也就是能够产生最大效用的领域。随着需要的满足,反馈信号的强度将不断衰减,从而促使生物体调整资源配置格局。如果这一调节以正反馈的方式进行,则配置的资源越多、反馈信号越强、该领域所需的资源也越多。显然,这样的生物体最终将因资源配置的失衡而陷于崩溃,不具备遗传进化优势。

经济学与生物学的边界在于,经济学不研究“偏好”是如何产生的,那是生物学和进化论的任务,而经济学的任务则是在给定的“偏好”状态与序列下研究行为主体如何“最大化”自身的“效用”。也就是说,如果生物学业已证明,“纯粹利他”行为与“利己主义”行为一样具有进化优势,生物个体能够通过基因介质把触发这种行为的“偏好”机制遗传下去,那么,只要在给定这一“偏好”的前提下,我们就可以对“纯粹利他”行为做出标准的经济学分析。当然,在这个问题上我们也许还需要纠正某些不正确的看法,即认为经济学只研究那些与金钱或商业活动有关的人类行为。其实不然。正?992年诺贝尔经济学奖获得者、美国芝加哥大学经济学教授加里·贝克尔所说的,“经济学的特点在于,它研究问题的本质,而不论该问题是否具有商业性或物质性。因此,凡是以多种用途为特征的资源稀缺情况下市场的资源分配与选择问题,均可纳入经济学的范围,均可以用经济分析加以研究。”[12] 事实上,就是在古典或新古典经济学中,经济学家就已经关注过“优越感”、“荣誉感”、“自豪感”、“成就感”、“责任感”、“道德感”等等纯精神领域的偏好对人类行为的影响。而现代主流经济学对“闲暇”和“炫耀”的研究,则更是一个众所周知的事实。这一切都说明了,在经济学中,“效用”是一个含义非常广泛的概念,追求自身效用最大化的个人不一定就是一个“自私自利”和“钱迷心窍”的人。作为一种手段,人们对金钱和物质利益的追求,只有在服从更本源、更基本、从而也是更高级的“效用”和“目标”时,才是有意义的。我们可以把这样理解的“效用”称为“广义效用”或“广义效用范式”。

在“广义效用范式”中,人类所有的目的性行为都可以看作一个在资源约束条件下通过偏好选择实现效用最大化的过程。这里所谓的效用是指:行为主体在实现自身需要的任一行为过程中所获得的心理或生理上的满足状态。如果我们以U表示行为主体获得的效用总水平,以H1,H2,…,Hn表示行为主体实现自身需要而采取的n种行为,则广义效用函数的一般形式为:

U = u(H1,H2,…,Hn) (1)

式中作为自变量的行为集Hi可包括各种形式的目的性行为,比如经济行为、道德行为、情感行为、审美行为、甚至宗教行为和信仰行为,等等。如果一个人的资源总量为I,实现广义效用所需的单位成本或影子价格分别记作P1, P2, …,Pn,则其资源约束条件可以表示为:

P1H1 + P2H2 + … + PnHn = I (2)

可以证明,只要式(1)符合du/dHi>0、d2u /dhi2 <0,即总效用的增加速率是递减的,则以式(2)为约束条件的广义效用最优(最大化)解就是:

MU1 / P1 = MU2 / P2 =···= MUn / Pn=λ (3)

式中MUi = du/dHi,即H i的边际效用;P i为i种行为的单位成本或影子价格;λ为约束资源的边际效用;i = 1,2,…,n。

根据式(3),我们可以得出如下几点有意义的推论,并在此基础上对“纯粹利他”以及以“纯粹利他”为主要特征的人类道德行为作出经济学的分析:

第一,在广义效用最大化过程中,人类行为将依据一定的偏好呈现出形态各异的价值取向。

举例来说,如果H1代表具有利己倾向的经济行为,H2代表具有“纯粹利他”倾向的道德行为,则当MU1 / P1>λ时,人们的行为才会偏重经济选择;而当MU2 / P2 >λ时,人们的行为将偏重道德选择。特别地,当MU2 / P2 >λ且MU2 / P2>MU1 / P1时,人们将为了利他目的放弃或部分放弃自身的物质利益或经济利益

第二、就某一特定行为来说,人们的偏好取决于该偏好的“效用—成本”比,即MUi/Pi 。

举例来说,如果H2代表具有“纯粹利他”倾向的道德行为,当其他条件不变时,MU2 越大,人们的行为越偏重道德选择。事实上,伦理学所谓的“良心”,从广义效用的角度看,就是道德行为在一个人心目中的效用水平。它表现为一个人未采取某种道德行为时所感受到的内心矛盾与痛苦,以及采取某种道德行为后所体验到的内心解脱与愉悦。因此,我们也可以把它称作“道德收益”。当其他条件不变时,P2越小,人们的行为越偏重道德选择。我们可以把P2称作“道德成本”。[13]

必须指出,“道德成本”是一个长期被人们忽视、甚至被伦理学和道德哲学所忽视的范畴,其意义在于——它提醒我们,任何一个行为主体在进行道德决策时都有权力考虑自己的“道德成本”,而社会则应该努力营造一种降低“道德成本”的机制,以促进个人道德偏好的形成和社会道德水平的提高。

第三、当其他条件不变时,λ的值越小,人们的非经济偏好就相对越强。

由于λ为约束资源的边际效用,在其他条件不变的情况下,λ越小,体现广义偏好的行为倾向就越强。但其中的例外是,由于经济行为具有货币资源再创造的特殊功能,其效用水平与λ成正比。因此,λ越小经济行为的效用水平就越低,从而一个人的非经济偏好就越强。事实上,当物质资源相当匮乏时,一个人很难产生出非经济偏好;反之,在其他条件不变的情况下,物质资源越丰裕,一个人的非经济偏好,比如道德偏好、情感偏好、审美偏好等等,就越丰富、越强烈。显然,马斯洛的需求层次学说 支持这一结论。

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